先有蛋,,還是先有,?
1799年,一個剛從澳大利亞來的奇怪標(biāo)本引起了大英博物館館長的注意。
這個標(biāo)本看起來像是海貍或鼴鼠的皮膚,,上面縫著一只喙。館內(nèi)人員仔細檢查了標(biāo)本的每一寸,,并詳細描述了它的許多奇怪特征,。
這個奇怪生物標(biāo)本的出現(xiàn)引發(fā)了研究人員的各種討論,而它也將揭開地球上一段精彩的生物演化歷史,!
01
大英博物館的這個標(biāo)本有著與當(dāng)時其他標(biāo)本完全不同的奇怪特征:鳥喙與身體體的連接是如此完美,,以至于一些研究人員懷疑這個標(biāo)本是假的。
但隨著時間發(fā)展,,更多相似標(biāo)本的出現(xiàn)證實了這100%是真正的動物,,它們長有鴨喙、海貍尾巴和水獺腳,,腳上還有有毒的刺,。
鴨嘴獸
最終,科學(xué)家們確認這是一種鴨嘴獸( playtpus)——一種產(chǎn)卵的哺乳動物,。它屬于一個不尋常的類群,,被稱為單孔目動物(monotreme)。
單孔目動物
大約在1.86億年前,,單孔動物從哺乳動物譜系的一個分支分化而來,,這個分支后來發(fā)展成為有袋類動物,然后是胎盤類動物,。
有袋類動物
這種繁育下一代的方式是一項巨大的進化創(chuàng)新,。卵的出現(xiàn)拯救了那些爬上干燥陸地的動物,使它們免于滅絕,。,。
羊膜動物演化
卵的故事跨越了數(shù)百萬年,從第一批敢于冒險踏上陸地的脊椎動物到今天的一些動物,包括鴨嘴獸,,當(dāng)然還有鳥類,。比如現(xiàn)今的雞!這解決了一個歷史性難題:蛋是先出現(xiàn)的,!
任何種類的最早的卵都是在水里產(chǎn)下的,,上面有一層厚厚的果凍膠狀物,就像今天的青蛙一樣,。只要一切保持濕潤,,這個膠狀物就是兩棲動物胚胎的好家。
青蛙卵
但大約3.85億年前,,在泥盆紀(jì)時期,,四足動物開始冒險離開水邊。水生生態(tài)系統(tǒng)中的競爭非常激烈,,陸地上唯一的動物是無脊椎動物,,如昆蟲和蜘蛛,它們可能也成為了吸引四足動物祖先上陸的因素之一,。
四足動物
但為了成為真正的陸棲動物,,這些上岸動物必須能夠讓它們的胚胎在陸地上保持濕潤。
最早在陸地上生活并繁殖的脊椎動物之一是Casineria,,它生活在大約3.34億年前的石炭紀(jì),,現(xiàn)在的蘇格蘭所在地。
Casineria化石
它混合了其祖先的一些兩棲動物特征,,比如未成熟的肩骨,,以及與爬行動物有關(guān)的特征,比如強壯的腿骨和脊骨,。
Casineria
一些專家認為,,它與大約2000萬年后化石記錄中出現(xiàn)的一組新生物很相似。這些動物產(chǎn)下了一種新的被外殼包圍著的卵,。
Casineria
外殼有助于保護胚胎抵御疾病和攻擊,,卵內(nèi)的防水膜和羊水形成了一個獨立的空間,所以胚胎可以保持水分充足,。動物們不再需要在沼澤中度過它們的一生。
卵結(jié)構(gòu)(圖源@ДиБгд)
然后,,石炭紀(jì)雨林崩潰出現(xiàn)了,,沼澤雨林開始消失,許多兩棲動物滅絕了,。但是羊膜生物更能適應(yīng)干燥的環(huán)境,,擴展到各種新的生態(tài)位,并主宰了這片土地。
石炭紀(jì)雨林崩潰
02
然而膠狀物中的胚胎與蛋殼中的胚胎之間的演化步驟是什么呢,?
一些關(guān)于羊膜卵的最早化石記錄來自于像鼠龍(Mussaurus)這樣的恐龍,,它們生活在阿根廷大約2.15億年前。這至少比最初科學(xué)家認為的卵的第一次出現(xiàn)時間晚了1億年,。
鼠龍(圖源@Sauropodomorph)
也就是說,,最初30%的羊膜卵的歷史沒有留下任何痕跡。因為卵,,尤其是早期羊膜動物的軟殼卵,,并不能很好地石化。
幼年鼠龍化石
在這種情況下,,古生物學(xué)家只能根據(jù)他們有確鑿證據(jù)的近親動物進行推斷,,這種技術(shù)被稱為系統(tǒng)發(fā)育環(huán)套法(phylogenetic bracketing)。
近親動物推斷(圖源@文獻[2])
既然爬行動物,、哺乳動物和鳥類都是羊膜動物,,那么它們的最后一個共同祖先——第一個真正的羊膜動物——就一定存在過羊膜卵。
最早的爬行動物化石來自加拿大新斯科舍,,距今約3.1億年前,,因此也是已知的最早的羊膜類動物——林蜥(Hylonomus),而羊膜卵的出現(xiàn)一定比這更老,。
林蜥
大約在3.15億年前,,羊膜生物分成了兩大群。羊膜卵的故事分成了兩條不同的故事線,。一種是蜥形動物( sauropsids),,包括爬行動物、恐龍和鳥類,。另一種是合弓類(synapsids),,哺乳動物的祖先。
蜥形動物
蜥蜥形動物在它們的進化史中大部分都在產(chǎn)卵,。其中一些爬行動物的卵如同早期的羊膜動物一樣,,柔軟而堅韌,例如今天的海龜,。
海龜卵(圖源@ alchetron.com)
另一部分鳥類和它們的祖先恐龍最終開始形成一種不同的卵(蛋)——蛋殼中含有鈣,。這使它們更強壯,也更容易變成蛋化石,。
恐龍蛋復(fù)原(圖源@Syfy Wire)
而合弓動物卻有了不同發(fā)展,。早期的它們可能同樣會產(chǎn)下具有柔韌外殼的原始羊膜卵,但在后來的一億多年的時間里它們的演化取得了巨大進步,。
合弓動物(圖源@John/Karen)
合弓動物從類似蜥蜴的有鱗生物,,如蛇齒龍(Ophiacodon),,變成了完全溫血的、有毛的,、有哺乳動物般的顎和中耳骨的動物,,甚至在產(chǎn)卵期間進化出了乳腺。
蛇齒龍化石
起初,,這些腺體可能是幫助卵保持水分的水源,。但在孵化后,它們逐漸變成了喂養(yǎng)幼崽的奶源,。哺乳是所有哺乳動物都會做的事,。
哺乳動物
大約在1.6億年前的侏羅紀(jì)晚期,胎盤哺乳動物和有袋類動物的祖先出現(xiàn)了,。它們是獸亞綱動物,,如侏羅獸屬(Juramaia),一種長著牙齒,、像鼩鼱的中國哺乳動物,。
侏羅獸屬
03
由于缺少化石證據(jù),哺乳動物祖先從受孕到真正懷孕的過程一直是神秘的,。研究人員只能求助于活著的哺乳動物,,試圖弄清楚到底發(fā)生了什么。
羊膜卵結(jié)構(gòu)
他們發(fā)現(xiàn),,發(fā)生改變的原因可能是基因表達的變化,。因為羊膜卵的主要膜——絨毛膜和尿囊等——都存在于胎生動物體內(nèi),只是它們的用法不同,。
哺乳動物胎生
哺乳動物仍然會在幼崽周圍形成一個羊膜囊,。但是胎盤——從母親那里為胚胎提供物質(zhì)的器官——實際上是由卵的絨毛膜和尿囊膜形成的。
鳥類卵與哺乳動物對比
所以突變可能改變了羊膜卵的使用方式,,結(jié)果給哺乳動物留下了一個全新的繁殖模式,。
另一種觀點認為,獸亞綱動物的演化與單孔動物相似——卵在母親體內(nèi)保存的時間越來越長,。這也可能是通過基因表達的改變而發(fā)生的,,與卵保留或胚胎發(fā)育的基因相關(guān)。
單孔動物
另一重要的因素可能是一種被稱為合胞蛋白( syncytins)的不尋常蛋白質(zhì),。這些蛋白質(zhì)幫助細胞膜融合在一起,。它們在哺乳動物中最重要的作用是胎盤的發(fā)育。
人類胚胎發(fā)育
合胞蛋白實際上是一種古老的糖蛋白留下來的,,糖蛋白構(gòu)成了一些病毒的外殼或包膜,,而在現(xiàn)代哺乳動物中也有。
所以研究人員認為,,在1.9億年前,,一些逆轉(zhuǎn)錄病毒攻擊了哺乳動物祖先,并將其遺傳物質(zhì)插入宿主的DNA中,,從而制造出病毒蛋白,。
隨著時間的推移,病毒DNA被重新用于哺乳動物的新基因,。所以今天的哺乳動物,,仍然攜帶著這種古老病毒的片段。
但它們不是將病毒的各個部分連接在一起,,而是被用來構(gòu)建胎盤,。因此,可能是一次偶然的接觸病毒啟動了哺乳動物不再產(chǎn)卵的過程,。
哺乳動物胎生
帶殼卵的進化是動物進化中的一個里程碑,,幫助了第一批羊膜動物接管這塊土地!
哺乳動物胎生
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